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重庆市有尾两栖类多样性初探
G001 巴南区重庆市清华中学校余乐、李钦鸿、李沐凌
摘 要：有尾两栖类隶属动物界脊索动物门两栖纲有尾目，是两栖动物中最具有物种多样性指示性的类群。重庆市有尾两栖类研究，始于1932年，但真正进入到研究高潮是从重庆直辖之后。现已初步查明，重庆市有9种有尾两栖类分布，隶属3科5属。笔者在老师的指导下，通过组织来自重庆市全部38个区县的绿色志愿者，对已知的有尾两栖类进行了监测调查，基本摸清了各个物种的分类（到亚种）、分布（到区县，部分物种甚至到乡镇及村级行政单元）现状。在学术界首次确定了施氏巴鲵的模式产地为重庆市巫溪县的鸡心岭（该成果已获中科院院士认定），首次采到重庆市的秦巴巴鲵标本（证实了该种在重庆市确有分布），根据形态特征和地理分布将重庆市原记录的“中国瘰螈”修订为龙里瘰螈（重庆市物种新纪录），并对施氏巴鲵与秦巴巴鲵、黄斑拟小鲵与金佛山拟小鲵、细痣疣螈与文县疣螈、尾斑瘰螈与龙里瘰螈等相近种的分类和分布进行了厘定。此外，笔者还就该市的有尾两栖类的保护提出了策略性建议。
关键词：有尾两栖类；物种多样性；重庆直辖市
1.施氏巴鲵Liua shihi (Liu, 1950)
【曾用名】施氏小鲵、巫山北鲵、巴鲵
【分类】
1950年Liu（刘承钊）依据Chihsinling，Tachangsze，eastern Szechwan，China（“中国川东地区大厂[昌]镇鸡心岭”）标本（2♂4♀3幼体，正模：美国芝加哥菲尔德自然历史博物馆[FMNH]49384♀），并以采集人施白南（中国知名鱼类学家，西南大学教授）的姓氏命名该种，原定名施氏小鲵Hynobius shihi；1960年刘承钊、胡淑琴、杨抚华依据四川巫山官阳三河坝标本（正模：中国科学院成都生物研究所[CIB]571598♂）发表巫山北鲵Ranodon wushanensis，并指出刘承钊（1950）发表的施氏小鲵为此新种之较小标本；1976年四川生物所两栖爬行室报道湖北省两栖动物新记录14种，含在宜昌采到的巫山北鲵8♂11♀14幼体；1981年Risch与Thorn将R. wushanensis作为Hynobius shihi的次定同物异名而重新组合为Ranodon shihi（中文名称巫山北鲵）；1983年赵尔宓和胡其雄以R. wushanensis为模式种（=R. shihi），以刘承钊的姓氏命名，建立巴鲵属Liua，将该种改称巴鲵L. shihi；1983年沈猷慧根据桑植县天平山的28号小鲵科幼体，报道湖南有巫山北鲵，后订正为黄斑拟小鲵Pseudohynobius flavomaculatus；1991年朱兆泉、胡振林、贺德贵报道在神农架自然保护区关门山采到巫山北鲵；1994年吴辉淑、牛红星、徐颂立报道首次在河南省商城县黄柏山采到9号巫山北鲵；1999年Kuzmin认为该种应隶北鲵属Ranodon巴鲵亚属Liua；1999年《重庆市重点保护水生野生动物名录》将巫山北鲵列入；2006年Zeng（曾晓茂）等依据系统发育研究结果，将秦巴北鲵（或称秦巴拟小鲵）划归巴鲵属Liua，改称秦巴巴鲵L. tsinapensis。本文依其特征，同意赵尔宓等人的分类意见，并将该种改称为施氏巴鲵L. shihi，以示与秦巴北鲵的称谓区别，再则该种也不宜称为“巫山巴鲵”（据作者考证，该种模式产地应为重庆市巫溪县鸡心岭而非巫山县大昌镇或官阳镇）。
【分布】
中国特产，已知分布于长江以北大巴山、巫山及大别山区，包括重庆市（东北部）、湖北省（神农架林区、巴东县、兴山县、宜昌市、竹溪县），四川省（万源市），陕西省（平利县、镇坪县）及河南省（商城县），重庆市已知分布城口县、开县、奉节县、巫山县和巫溪县（本研究中，首次确认该种模式产地是该县徐家镇的鸡心岭）。
【注】该种模式产地eastern Szechwan川东地区，Tachangsze大厂镇（即大宁厂，巫溪县宁厂镇）或大昌镇（巫山县），无论Tachangsze指巫山县大昌古镇还是巫溪县宁厂古镇，溯大宁河而上即可到达Chihsinling鸡心岭（31.5°N，109.5°E，海拔
施氏巴鲵Liua shihi有学者仍将其记录为“巫山北鲵”Ranodon shihi（费梁等，2009），现依赵尔宓和胡其雄（1983）、Zeng（曾晓茂）et al.（2006）的分类意见，将其予以修订，其中重庆市奉节县天坑地缝的“巫山北鲵”记录（杨道德等，2002）系黄斑拟小鲵Pseudohynobius flavomaculatus之误订（该县长江以北发现的才为施氏巴鲵）。
2.秦巴巴鲵Liua tsinapaensis (Liu and Hu, 1966)
【曾用名】秦巴北鲵、秦巴拟小鲵
【分类】
1966年刘承钊和胡淑琴依据陕西周至县厚畛子公社钓鱼台标本（正模：中国科学院成都生物研究所[CIB]623293♂）发表秦巴北鲵Ranodon tsinapaensis；1983年费梁和叶昌媛认为秦巴北鲵隶属新建的拟小鲵属Pseudohynobius，称秦巴拟小鲵P. tsinapaensis；1995年赵尔宓和吴贯夫撰文阐述秦巴北鲵的分类地位，认为本种应隶北鲵属，而拟小鲵属是北鲵属的异名；1999年Kuzmin认为该种应隶北鲵属Ranodon拟小鲵亚属Pseudohynobius；1999年《重庆市重点保护水生野生动物名录》将秦巴拟小鲵列入；2004年甘雨、方保华等报道在西峡黄石庵林场、内乡县采到一种河南省尚未记录并无法鉴定的有尾两栖动物幼体；2006年Zeng（曾晓茂）等依据系统发育研究结果，将该种划归巴鲵属Liua，改称秦巴巴鲵L. tsinapaensis；2007年陈晓虹、杨杰、瞿文元报道在河南省内乡县采到该种标本，为其已知分布的东限。本文同意曾晓茂等人的分类意见，将秦巴北鲵（拟小鲵）改称为秦巴巴鲵。
【分布】
中国特产，已知分布于长江以北秦岭、大巴山区及伏牛山区的陕西省（周至县、宁陕县），四川省（万源市），重庆市（东北部）及河南省（内乡县、西峡县），重庆市仅分布于城口县（本研究中，首次在该县厚坪乡光头山采到1号标本，证实该种在重庆市确有分布）。
【注】秦巴巴鲵Liua tsinapaensis原记录为“秦巴北鲵”Ranodon tsinapaensis（胡淑琴等，1966）或“秦巴拟小鲵”Pseudohynobius tsinapaensis（费梁等，2009），现依Zeng（曾晓茂）et al.（2006）的分类意见，将其予以修订。
3.黄斑拟小鲵Pseudohynobius flavomaculatus (Hu and Fei, 1978)
【曾用名】黄斑小鲵、“巫山北鲵”、“秦巴北鲵”
【分类】
1976年四川生物所两栖爬行室报道在利川获得北鲵一种Ranodon sp.成体1号幼体70号，暂未定种名，并指出该种与南川产的小鲵科幼体很可能是同种；1978年胡淑琴和费梁依据湖北利川县寒池标本发表黄斑小鲵Hynobius flavomaculatus；1982年费梁和叶昌媛再次依据湖北利川县寒池标本（28♂15♀90幼，正模：中国科学院成都生物研究所[CIB]79I0107♂）描记该新种；1983年费梁和叶昌媛以黄斑小鲵为模式种建立拟小鲵属Pseudohynobius，改称黄斑拟小鲵P. flavomaculatus；1983年沈猷慧根据桑植县天平山的小鲵科幼体，报道湖南有巫山北鲵，后订正为黄斑拟小鲵（沈猷慧，1989）；1995年赵尔宓和吴贯夫认为黄斑拟小鲵是其秦巴北鲵异名，而拟小鲵属是北鲵属同物异名；1999年Kuzmin认为该种应隶北鲵属Ranodon拟小鲵亚属Pseudohynobius；1999年《重庆市重点保护水生野生动物名录》将黄斑拟小鲵列入；2000年于长青等报道在奉节县兴隆镇茅草坝林场（现天坑地缝自然保护区）采到黄斑拟小鲵，为重庆市新记录）。1998年田应洲、谷晓明、孙爱群、李松依据贵州省水城县标本发表水城拟小鲵P. shuichengensis，核型为2n=50；2006年田应洲、李松、谷晓明依据水城县石龙乡标本再次描记水城拟小鲵P. shuichengensis。1983年伍律、须润华、董谦等报道贵州两栖类新纪录6种及1新种，其中黄斑小鲵采于绥阳；1983年伍律、李德俊、须润华等再次报道在绥阳采到黄斑小鲵幼体3号；2007年徐宁和曾晓茂将贵州省绥阳县宽阔水林场所产的拟小鲵（原记录为“黄斑拟小鲵”）发表为新种宽阔水拟小鲵P. kuankuoshuiensis；2009年Wei（魏刚）、Xiong（熊建利）、Hou（侯勉）、Zeng（曾晓茂）将重庆市南川区金佛山凤凰寺附近所产的拟小鲵（原记录为“黄斑拟小鲵”）发表为新种金佛山拟小鲵P. jinfo；2010年李松、田应洲、谷晓明将贵州省贵定县岩下乡所产的拟小鲵发表为新种贵州拟小鲵P. guizhouensis。本文鉴于秦巴巴鲵与黄斑拟小鲵在色斑等特征上确有稳定差异，且黄斑拟小鲵核型为2n=52，而秦巴巴鲵核型为2n=66，现依费梁等（2006、2010）、曾晓茂等（2006）等人的分类意见，将该种记载为有效种。
【分布】
中国特产，已知分布于长江以南武陵山与大娄山区的湖北省（利川市、巴东县），湖南省（桑植县）和重庆市（东南部）和贵州省（道真县）（大沙河自然保护区产拟小鲵是否该种，尚待进一步研究），重庆市仅分布于奉节县天坑地缝自然保护区兴隆镇茅草坝。
4.金佛山拟小鲵Pseudohynobius jinfo Wei, Xiong, Hou, and Zeng, 2009
【曾用名】小鲵科幼体未定种、北鲵一种、“黄斑拟小鲵”、“秦巴北鲵”、“金山小鲵”、“南川北鲵”
【分类】
1960年胡淑琴和杨抚华报道1956年在金佛山洋芋坪（在重庆市南川区）采到小鲵科Hynobiidae幼体191号，但未能确定种；1976年四川生物研究所和四川医学院报道南川金佛山北鲵一种Ranodon sp.，并附记该种与湖北省利川县的北鲵同属一种；半个世纪以来，该种长期被视为黄斑拟小鲵Pseudohynobius flavomaculatus或秦巴北鲵Ranodon tsinapensis，直到近年采到该种成体后，才证实该种系拟小鲵属1新种；2009年Wei（魏刚）、Xiong（熊建利）、Hou（侯勉）、Zeng（曾晓茂）依据重庆市南川区金佛山凤凰寺附近标本（1♂1♀2幼体，正模：中国科学院成都生物研究所[CIB]85290♂）发表为新种金佛山拟小鲵P. jinfo。
【分布】
重庆特产，已知分布于长江以南武陵山与大娄山区的重庆市涪陵区（武陵山乡石夹沟）、南川区（金佛山自然保护区）、丰都县（太平坝乡茅林沟老龙洞口河沟）、武隆县（白马山自然保护区）、彭水苗族土家族自治县（摩围山风景区云雾洞）。
【注】Wei et al.（2009）将重庆市南川区金佛山及武隆县白马山的拟小鲵发表为新种——金佛山拟小鲵Pseudohynobius jinfo Wei, Xiong, Hou, and Zeng, 2009，其原记录为“秦巴北鲵”Ranodon tsinapensis（罗键等，2005）或“黄斑拟小鲵”Pseudohynobius flavomaculatus（费梁等，2009），现将重庆市除奉节县天坑地缝自然保护区的记录保留为黄斑拟小鲵外，南川区金佛山自然保护区、丰都县太平坝乡茅林沟老龙洞口河沟、武隆县白马山自然保护区、涪陵区武陵山乡石夹沟及彭水苗族土家族自治县摩围山风景区云雾洞标本均订正为金佛山拟小鲵。贵州省道真县大沙河自然保护区产拟小鲵许为该种，有待采验标本核实。
5.大鲵Andrias davidianus (Blanchard, 1871)
【曾用名】中国大鲵
【分类】
1871年Blanchard依据David采于Tchong-pa（今四川省江油市中坝镇）标本发表该种，原定名Sieboldia davidiana；1875年David称之为Sieboldia davidi，1935年Chang（张孟闻）改订为日本大鲵的亚种Megalobatrachus japonicus davidi；1882年Boulenger则称之为Megalobatrachus maximus，1915年Stanley又改为Cryptobranchus maximus；1912年Barbour认为该种就是日本大鲵Megalobatrachus japonicus，1940年Pope和Boring将该种作日本大鲵的亚种M. japonicus davidianus，1950年Liu（刘承钊）修订为M. davidianus；1924年Boulenger依据香港(?)标本命名的新种M. sligoi应为该种次定同物异名；1958年Westphal将其作化石种的亚种Andrias scheuchzeri davidianus，1981年Estes则认为是该化石种的次定同物异名A. scheuchzeri；1981年Naylor还修订为Cryptobranchus davidianus；以上改变未被国内外学者广泛采用和延续，现在该种通行的学名系1967年Brame厘定的Andrias davidianus。
【分布】
中国特产，曾广泛分布于长江流域及黄河、珠江中下游的支流中，包括重庆市东北部和东南部的多数山溪，除山区有少量分布外，也曾偶发于低海拔地区（如在开县桃溪河郭家镇河段就曾误捕过重达
【按】在北京、天津、河北、辽宁、上海、台湾、山东、香港、宁夏（黄河青铜峡水库、平罗县沙湖）及江苏徐州、福建厦门（鼓浪屿）有采集记录，应系人工引入而非当地原产。重庆市主城区的渝中区、江北区、南岸区、北碚区、渝北区、巴南区、九龙坡区、沙坪坝区，以及近郊的江津区、璧山县等地曾捕获过，也应是放生或逃逸个体。
6.细痣疣螈Tylototriton asperrimus Unterstein, 1930
【曾用名】细痣棘螈
【分类】
1930年Unterstein依据广西瑶山（金秀县大瑶山）标本发表该种；1984年费梁、叶昌媛、杨戎生依据海南岛五指山那龙标本发表海南疣螈T. hainanensis；1984年赵尔宓和胡其雄将该种归入疣螈属Tylototriton棘螈亚属Echinotriton；1985年Risch将该种归入肋突螈属Pleurodeles疣螈亚属Tylototriton；1986年Dubois将该种归入肋突螈属Pleurodeles棘螈亚属Echinotriton；1990年赵尔宓将其改隶棘螈属Echinotriton，称细痣棘螈E. asperrimus；2009年，Dubois & Raffaelli将该种归隶瑶螈亚属Yaotriton（谷晓明等，2012）。近年的研究表明，细痣疣螈和文县疣螈均为疣螈属有效种（费梁等，2006、2010；江建平等，2009），而海南疣螈、老挝疣螈T. notialis可能是细痣疣螈的同物异名（Yuan et al.，2011）。
【分布】
主要分布于广东（信宜市[大雾岭自然保护区]）、广西（金秀县[大瑶山自然保护区]、龙胜县、忻城县、玉林市、那坡县、环江县[木论自然保护区]、桂林市、百色市）、湖北（五峰县）和贵州（绥阳县[宽阔水自然保护区]、大方县、遵义县），国外分布于越南北部（河江省、高平省、永福省、和平省、义安省），重庆市已知分布于黔江区（八面山风景区）、南川区（金佛山自然保护区）、酉阳土家族苗族自治县（钟多镇何家坝村、毛坝乡龙胜村）。海南疣螈T. hainanensis分布于海南（陵水县[吊罗山自然保护区]、琼中县[五指山自然保护区]、乐东县[尖峰岭自然保护区]、白沙县）；老挝疣螈T. notialis则分布于老挝（甘蒙省）。
【按】2004年1月罗键等从金佛山动植物标本馆检出2号采于重庆市南川区金佛山国家级自然保护区的该种标本（罗键等，2005），应为重庆市新纪录。湖南省宜章县莽山自然保护区的疣螈（原记录为细痣疣螈）应为1隐存种（Yuan et al.，2011）。
7.文县疣螈Tylototriton wenxianensis Fei, Ye, and Yang, 1984
【曾用名】细痣疣螈文县亚种、细痣疣螈平武亚种、细痣棘螈
【分类】
1984年费梁、叶昌媛、杨戎生依据甘肃文县标本（7♂，正模：中国科学院成都生物研究所[CIB]638164♂）发表细痣疣螈文县亚种Tylototriton asperrimus wenxianensis；1984年邓其祥和余志伟依据四川平武高庄林场标本（3♂1♀48幼，正模：西华师范大学[NTC]平74005♂）发表细痣疣螈平武亚种T. asperrimus pingwuensis，为文县疣螈同物异名；1984年赵尔宓和胡其雄将该种归入疣螈属Tylototriton棘螈亚属Echinotriton；1985年Risch将该种归入肋突螈属Pleurodeles疣螈亚属Tylototriton；1986年Dubois将该种归入肋突螈属Pleurodeles棘螈亚属Echinotriton；1990年赵肯堂和胡小龙报道安徽省两栖动物新记录3种，其中6号“细痣疣螈指名亚种”产于岳西县美丽地区；1990年赵尔宓将其改隶棘螈属Echinotriton；1990年费梁、叶昌媛、黄永昭将其提升为种——文县疣螈T. wenxianensis；2006年费梁将安徽岳西的标本种名暂改订为文县疣螈；2009年，Dubois & Raffaelli将该种归隶瑶螈亚属Yaotriton（谷晓明等，2012）；2010年陈晓虹、王新卫、陶娟依据河南省大别山区商城县黄柏山国家森林公园标本（9♀1幼）发表文县疣螈大别亚种T. wenxianensis dabienicus。
【分布】
中国特产，指名亚种E. w. wenxianensis分布于安徽（岳西县）、湖北（黄梅县）、湖南（浏阳市、桑植县、怀化市[黄岩]）、重庆（东部）、四川（平武县、青川县、剑阁县、旺苍县）、贵州（雷山县[雷公山自然保护区]、荔波县）、甘肃（文县）；大别亚种T. w. dabienicus则分布于安徽（岳西县）、湖北（黄梅县）和河南（商城县[黄柏山国家森林公园]）。2000年于长青等报道重庆市两栖类新记录3种，其中文县疣螈采于奉节县新政乡；2001年费梁和叶昌媛报道奉节县和云阳县有该种分布。重庆市已知分布于忠县、云阳县（龙洞乡云奉村[含原马合村]、桂花村）、奉节县（新政乡、兴隆镇黄连坝、康乐镇上坝村、朱衣镇狮子村、公平镇船型村、红土乡九台村、草堂镇天坪村）和巫溪县（塘坊镇双塘村）。
【注】细痣疣螈Tylototriton asperrimus有学者将其归入棘螈属，称细痣棘螈Echinotriton asperrimus（赵尔宓，1990），并将文县疣螈Tylototriton wenxianensis作为其亚种，称细痣棘螈文县亚种Echinotriton asperrimus wenxianensis（Zhao and Adler，1993），现依据两种间的形态差异，将细痣疣螈和文县疣螈均作为有效种。
8.尾斑瘰螈Paramesoriton caudopunctatus (Liu and Hu, 1973)
【分类】
1973年刘承钊和胡淑琴依据贵州省雷山县方祥格头标本（98♂138♀，正模：中国科学院成都生物研究所[CIB]63II0303♂）发表尾斑瘰螈Trituroides caudopunctatus；1980年Bischoff & Böhme将该种改隶瘰螈属Paramesoriton；1981年Seidel依据未知产地标本发表的新种P. caudomaculatus为该种同物异名；1983年Freytag以该种为模式种建立Allomesotriton属，新属仅此1种；1992年庞家庆、江耀明、胡其雄曾将该种归入瘰螈属Paramesoriton的Allomesotriton亚属。武陵山区（重庆酉阳青华林场和贵州江口梵净山自然保护区）的尾斑瘰螈与地模雷公山（贵州雷山大塘、西江和方祥乡）标本有明显的形态学和线粒体DNA D-loop序列差异（陈光照等，2011），但是否达到亚种分化有待进一步研究。
【分布】
中国特产，已知分布于湖南（江永县）和广西（富川县）的都庞岭，重庆（酉阳县）和贵州（江口县[梵净山自然保护区]）的武陵山，以及贵州（雷山县[方祥乡、大塘乡、西江]的雷公山。2004年谢锋、何学福、温涛报道重庆市有尾类新记录2种，其中4号（2♂2♀）尾斑瘰螈采于酉阳土家族苗族自治县青华林场[龙潭镇]。
9.龙里瘰螈Paramesoriton longliensis Li, Tian, Gu, Xiong, 2008
【曾用名】“中国小鲵”、“中国瘰螈”
【分类】
【分布】
中国特产，已知分布于湖北（咸丰县）、重庆（东南部）、贵州省（龙里县），重庆已知分布于酉阳土家族苗族自治县（大板营保护区木叶乡）和彭水苗族土家族自治县，根据已知产地推测重庆市黔江区也有该种分布（有待采到标本证实）。
基金项目：中欧生物多样性项目[ECBP]重庆示范项目[2009]、世界自然基金会[WWF]河流健康评估公众项目[2011]、全国生物物种联合执法检查和调查项目[2009]、重庆市青年志愿服务优秀项目[渝青联2010-65]、重庆市科技创新雏鹰计划项目[2012]、重庆市巴南区科委科技计划项目[巴南科委2010-19]、重庆市清华中学校科研课题[2010-JC-005]。
致谢：本研究得到中国科学院成都生物研究所赵尔宓院士的部分指导，世界自然基金会（WWF）、国际野生物贸易研究委员会（TRAFFIC）、重庆动物学会、西南大学、共青团重庆市委、重庆市保护母亲河行动领导小组办公室提供部分支持和帮助，中国科学院成都生物研究所曾晓茂研究员、江建平研究员、郑渝池博士、李家堂博士，德国Society for Southeast Asian Herpetology的Gernot Vogel博士，越南Institute of Ecology and Biological Resources的Nguyen Quang Truong博士，TRAFFIC中国项目徐玲博士，中国科学院昆明动物研究所饶定齐副研究员、蒋珂同志，中南林业科技大学野生动植物保护研究所杨道德教授，宜宾学院李操副教授，四川师范大学侯勉同志等提供部分资料，重庆市清华中学校、西南大学生命科学学院、重庆师范大学生命科学学院、西华师范大学生命科学学院等学校部分师生，以及重庆市蛇蛙记研究会和重庆市清华中学校绿野仙踪绿色志愿者行动委员会部分会员参与野外和室内工作，在此一并致以衷心感谢！
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指导教师评语：本研究为多级联动课题，余乐（渝东北）、李钦鸿（渝东南）和李沐凌（一小时经济圈）分工合作，协调上百名绿色志愿者在全市38区县开展调研。初步查明，重庆市有9种有尾两栖类，确定1种模式产地，证实1种确切分布，报道1种新纪录。 罗 键、王志坚、肖 伟